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浅谈烟草富钾低焦油的育种现状

减小字体 增大字体 作者:591代写毕业论文网  来源:http://www.591lw.com  发布时间:2012-10-12 23:57:00

随着世界各国的控烟运动日渐活跃,烟草(Nicotiana tabacum)安全性问题已成为当今国际烟草研究的热点。中国作为占有世界1/3烟叶和卷烟份额的烟草大国理应承担更多的责任和义务[1],2003年签署了由世界卫生组织制定的《烟草控制框架条约》。2000年国家烟草专卖局首次提出对卷烟产品的焦油含量实施严格限制,卷烟盒标烟气焦油含量的标准从17 mg/支降至当前的12 mg/支。鉴于我国烟草面临的巨大压力,2009年国家烟草专卖局启动了特色烟叶开发重大专项,2011年相继启动了卷烟减害降焦技术重大专项和低危害烟叶开发重点项目(特色烟叶开发重大专项子项目),目的就是顺应形势开展减害降焦工作。
  目前国内卷烟企业主要依靠工业技术手段如采用膨胀烟丝、烟草薄片、滤嘴、高透气度卷烟纸、滤嘴打孔、提高烟叶燃烧性、降低加糖量等来有效降低烟支烟气的焦油量,取得了明显效果[2]。但随着对焦油含量限定标准的不断提高,光靠工业手段显然已难以应付,而且在此过程中烟叶质量对降焦的制约也越来越明显。因此,在继续创新工业降焦技术的同时,通过农业技术的手段从烟叶原料环节降低焦油含量来提高烟叶质量不失为一条可预期的途径。左天觉等[3]曾指出,通过农业技术降低烟叶焦油产生量是可行的,其中培育低焦油烟草品种普遍降低烟焦油产生量是一个有效措施。因此,从20世纪60年代开始,国内外许多烟草研究人员围绕提高烟叶中钾的含量、降低焦油含量等育种目标开展了卓有成效的工作,取得了一系列开创性的成就,为后续通过育种技术降低烟叶乃至卷烟中焦油含量奠定了坚实的研究基础。
  1 富钾低焦油烟草种质资源筛选与利用
  育种工作的基础在于目标性状在不同供试材料之间存在着显著差异。国内外烟草低焦油育种研究起始于20世纪60年代末,70年代末80年代初达到鼎盛时期,80年代后期至今只有零星的报道。已有的大量研究证明,钾营养和焦油含量在不同烟草类型间存在着明显差异[4],以白肋烟最低,其次是深色烟熏烟、东方烟,烤烟最高(低生物碱品种除外)。烤烟品种间焦油产生量也存在着差异[5],如TFF-2、Coker258、Reams266焦油量高于15 mg/支,而PFF-3、Coker86、Coker284焦油含量则较低;左天觉研究的6个烤烟品种中,Coker139比SC58湿焦油量少20%;Wermsman研究的10个烤烟栽培种烟叶的PMI(粒相物指数)值范围为192.3~210.6 mg/g;Chaplin[6]曾列出世界各地大量烟草引种的焦油范围为15.58~37.59 mg/支,并没有发现异常低的品种;Grabuloski在1996年CORESTA会议上报道了香料烟品种间焦油产生量的差异。从已公开发表的烟草品种烟叶焦油产生量的数据分析,烟草品种间烟叶焦油产生量具有遗传上的差异,但这种差异相对较小,并没有烟叶焦油产生量异常低的品种资源(低生物碱品系除外)[6]。国内研究人员也开展了相关种质资源的筛选与利用工作。1979年中国农科院烟草研究所黄静勋等开展了国内烟叶焦油量普查,王宝华等[7]鉴定了204个烟草品种的烟叶焦油产生量,这是迄今为止国际上鉴定焦油品种数目最多,但未能继续开展低焦油育种工作。王允白[8]对来自国内外的22份烤烟品种(系)开展了低焦油钾高效型烤烟新品种筛选与评价研究,结果表明,烟叶的TPM(总粒相物)释出量和K2O含量在不同基因型间存在明显差异,初步认为中烟90、RGl7、中烟98和新品系CF9617、CF962H、CF5029、CF964H、CF961H等可能具低焦油、钾高效基因型遗传基础。肖志新等[9]研究了烤烟品种RG17、中烟90、K346和G80的烤烟焦油和稠环芳烃生成量的差异。结果表明,K346的焦油生成量最高,但3种稠环芳烃的量及其在焦油中的含量却最低;中烟90的焦油生成量最低,但3种稠环芳烃的量及其在焦油中的含量却最高;K346的燃烧安全性优于其他三者,中烟90的最差。稠环芳烃与焦油的比值可以作为烟叶安全性的一个评价参数。蒋予恩等[10]认为马里兰烟的焦油含量明显低于烤烟等其他烟草类型,可作为低焦油遗传育种种质的筛选来源。 2 钾与焦油含量的关系及应用
  国外学者的研究[11,12]均表明烟叶化学成分中以钾离子对烟叶燃烧性影响最大,Yamamoto等[13]向烟叶添加1%~5%的钾,使焦油降低20%,Horler[14]也获得了类似的结果。大量的研究表明,烟叶钾(K2O)是影响烟叶焦油含量的重要因素。据报道,不同品种间烟叶中的含钾量,尤其是有机钾含量与其焦油量密切相关,在一定范围内,有机钾含量增加可以降低焦油的释出量。Chaplin[6]的一项试验中,提高钾肥施用量有使烟叶焦油产量降低的趋势;在预测烤烟烟气总微粒物的公式中,钾为主要的负因子。Legg[15]研究表明烟叶中钾离子含量与总粒相物释出量呈极显著的负相关,并给出了计算公式:Y(总粒相物)=36.400 0-0.844 0x(钾离子含量)+0.013 7x2,R2=0.930 0。因此,可依据钾离子与焦油含量的这种紧密关系开展富钾烟草品种选育,降低了技术难度与复杂程度,也可大量减少研究开支。基于这种相关性理论基础,美国已培育出了产量和含钾量较高的烤烟品种ZT99。国内学者刘洪祥等[16]采用系谱法选育出了富钾低焦油且综合性状优于对照K326和NC89的烤烟新品种中烟98,通过了全国烟草审定委员会的审定,在国内低焦油烟草育种上率先取得突破性创新,这也是迄今为止国内这一育种方向惟一的成熟品种,产生了较显著的经济效益。蒋予恩等[10]根据马里兰烟焦油含量低、燃烧性好、填充力强、香吃味俱佳的特点提出了开发马里兰烟培育低焦油烟草品种的思路,可通过杂交、回交或生物技术手段把马里兰低焦油遗传因子转移到烤烟遗传背景上,培育出低焦油优良烤烟品种。赵威等[17]认为可采用烤烟与低糖分、燃烧性好的晾晒烟进行杂交来培育低焦油烤烟新品种,可达到兼顾焦油量少而香味浓的目的。
  3 烟碱与焦油含量的关系及应用
  Matzinger[18]通过研究认为,烟气焦油量可以通过遗传变异来降低。美国的Sato先生从烤烟品种Hicks与低烟碱雪茄烟品种NFT706及Chiang[19]从TT4×Lonibow后代的杂交后代中,选育出了3个低焦油品系。意大利、印度近来也报道培育出了低焦油、低烟碱的烟草栽培品种(系),其中根据印度中央烟草研究院(CTRII)发布的2025远景发展规划报告[20]称已选育出BY103、Coker258等12个低焦油新品系。这些研究引出的新问题是随着焦油的降低,烟叶烟碱含量也降低了,降低的幅度比焦油大,焦油和烟碱呈遗传上的正相关,育成的低焦油品系是以降低烟碱为代价的,进而提出了焦油/烟碱比这一选择指标。在利用低烟碱品系减少焦油的研究中,低烟碱品系虽然引起焦油生成量的轻微降低,却剧烈地增大了焦油/烟碱值[21]。育种目标转移到通过提高烟碱并同时保持或降低焦油水平上,一种方法是Matzinger[18]的交替选择法,在低PMI的BC2群体中,采用低PMI、高烟碱亲本,经过七轮选择,烟叶中PMI微有上升,从213.9 mg/g上升至225.3 mg/g,烟叶的烟碱从2.45%升至3.11%,PMI/烟碱值减小了,平均下降3%。Chaplin[5]将高烟碱基因从黄花烟转移到烤烟品种,一些品系比对照烤烟焦油量低些,但烟碱并无显著增加。Pandeya也利用黄花烟作为低PMI、高烟碱来源,培育出Nordel、Delgold、Newdel等品种,认为这些是低焦油、低焦油/烟碱值品种。所有这些研究中,除低烟碱品种(系)外,焦油降低幅度有限,目前尚未见真正低焦油、高烟碱育成品种的报道。可见,利用遗传方法单纯降低烟叶焦油产生量比较容易做到,困难的是如何在降低烟叶焦油产生量的同时能保持一定的烟碱含量。
  4 钾高效基因型研究与应用
  国内外大量研究证明,烟草基因型间钾营养存在明显差异。Hamilton等报道了2个烟草品种吸钾的明显差异。Hiatt[22]用切除根系方法研究发现,吸收液中K+浓度低时,2种白肋烟的K+吸收量相差两倍。Bortner等测得10个白肋烟品种叶片组织的K+浓度为20~32 g/kg。Chaplin等分析美国搜集到的1 500个烟草材料,其K+含量范围为1.05%~5.40%。Naumovski等报道了大容量钾显性基因的存在。国内学者牛佩兰等[23]研究表明,烟草的吸钾能力和烟叶含钾量在基因型间存在明显差异,钾高效基因型的钾积累效率是钾低效基因型的3倍以上,且钾积累效率可通过遗传操作稳定遗传。周冀衡等[24]报道了我国3个主栽烤烟品种NC82、NC89和K326对钾素响应能力的差异。刘鸿雁等[25]报道了6个烤烟品种的吸钾特性存在明显差异。杨铁钊等[26]报道,烟叶钾积累呈现单峰发展曲线,达到一定量后积累总量下降,不同基因型烟叶钾积累量的下降率为20.06%~42.24%,基因型间存在着显著的差异,钾积累达到最大值的时间后移是烟草钾高效积累的一个特点。张喜琦[27]认为钾高效基因型烟草在各生育期的烟叶含钾量均显著高于钾低效基因型,钾高效基因型烟草的根体积、根总吸收面积、根活跃吸收面积均高于钾低效基因型且差异显著,具备利于养分吸收的根系形态学特征,钾最低吸收浓度(Cmin)可以作为筛选不同基因型烟草根系钾吸收效率的特异性指标。
  烟草钾营养的基因型差异为培育富钾品种奠定了遗传基础。Epstein等[28]早在20世纪60年代就指出,植物钾效率是可遗传的性状。一些研究表明,钾效率是由单基因或主效基因控制。而另外一些研究发现,钾效率属多基因遗传,遗传力很低,存在着加性、显性以及加性与加性的上位效应等基因间互作。我国已有烟草钾高效基因资源筛选的报道,牛佩兰等[23]已筛选出一系列钾高效品系,并配置了杂交组合;国外Janardhan等[29]也在进行烟草钾营养基因型筛选。在矿质营养育种的实践中,国外在筛选出磷高效、铁高效基因型的基础上,成功地培育出一些高效养分品种。因此,建立烟草钾特异资源圃,充分发挥其遗传特性,运用先进的遗传手段,有望培育出综合性状优良的钾高效烟草。另外,可利用现代生物技术提高烟叶含钾量。随着分子生物学技术的日益成熟,钾营养在分子生物学方面的研究已引起了人们的重视。Anderson等[30]和Sentenac等[31]运用异源表达方法把编码拟南芥钾离子通道基因KAT1和AKT1转移到缺乏钾离子通道活性的酵母和非洲爪蛙卵母细胞的突变体中,使之在低钾介质中能得以正常生长。Schadrtman等[32]从小麦根系中分离出钾离子运转蛋白基因cDNA:HKT1。并通过转化K+吸收缺陷型的酵母,表现出对钾吸收很高的亲和性。施卫明[33]利用根瘤农杆菌已成功地把KAT1和AKT1导入拟南芥和野生烟草,并获得了转基因植株及其纯合株系。刘国栋[34]通过分子技术将拟南芥的钾离子通道基因转移到了烟草植株中,使烟草的吸钾能力明显提高,通过引入新的钾通道使烟草地上部分的含钾量提高18%~22%。有研究提出,通过基因工程把钾通道和钾转运蛋白基因转入烟草,使之高效表达,增加烟草细胞单位面积的膜蛋白量,进而可望提高钾的吸收量和积累量[35-39]。  5 农业降焦存在的问题
  一直以来,因工业降焦方便有效而导致我国对农业降焦重视不够,开展的相关研究也较少[40-42],基础比较薄弱,主要表现在:对焦油产生量的遗传基础缺乏本质上的研究;烟草焦油量的遗传变异相对较小,缺少特异的育种材料,不利于遗传操作的选择;低焦油育种受烟叶其他化学特性的制约。虽然采用各种育种方法也没能在大幅度降低焦油的同时保持适当的烟碱含量,没有很好地解决吸烟者对吸烟生理强度和对安全性需求的矛盾。
  综上所述,在工业降焦几乎没有空间的现状下,积极开展农业降焦尤其是选育富钾低焦油品种成为了实现中国烟草减害降焦目标的一个重要手段和措施,同时,尽管通过遗传改良从品种选育方面开展的相关研究较少,基础比较薄弱,但前人的零星研究仍然给我们提供了十分宝贵的线索和指导,而且随着现代育种学科和生物技术的飞速发展,创新和筛选出一些富钾低焦油的优良种质资源和育种中间材料甚至选育出诸多低焦油品种(系)也将成为可能。
  6 烟草富钾低焦油育种发展方向
  6.1 加大富钾低焦油优异烟草种质资源的搜集、鉴定、创新力度
  种质资源是育种工作的基础,因此,开展此项工作的首要任务是从国内外搜集与富钾低焦油相关的种质资源。另外,对种子库保存的种质资源应开展全面的检测与筛查,根据前人研究的焦油与钾、烟碱等化学成分相关性的确切结论,可采用先分析钾、烟碱等常规化学成分到再分析焦油的层层递进的金字塔式筛选方法,凝聚工作目标,简化检测程序,减少工作量,提高工作效率。另外,除继续坚持搜集大田自然变异株外,可采用EMS等人工理化诱变手段创新种质资源。
  6.2 实施常规育种方法与生物技术手段的分头并举与紧密结合的措施
  针对不同烟草类型间钾和焦油含量的差异性特征,尤其是晾晒烟中白肋烟和马里兰烟中焦油含量较低,应围绕中心育种目标有效开展以下两方面工作。一方面应坚持采用传统的常规育种方法广泛开展不同类型烟草种质资源之间的杂交与回交等工作,以烤烟遗传背景作为轮回目标基因载体,将富钾低焦油遗传因子转移到烤烟中去,并通过多代选择与纯合稳定下来;另一方面为提高育种选择的效率与精度,在常规育种手段开展的同时积极运用花药培养、花粉离体培养和外植体愈伤诱导等生物技术手段快速纯合目标基因型,将4~5代才能完成的纯合工作在1代之内完成。
  6.3 深度剖析富钾低焦油遗传机理,有效指导育种实践
  只有清楚掌握了目标性状的遗传规律,才能从根本上改变育种工作效率低下、方向不明的盲目性。鉴于此,可采用多条探索途径来剖析富钾低焦油的遗传机理,并对结论加以相互印证,比如构建F2、DH、NIL等遗传群体及完全双列杂交等材料,并用现代分子标记技术来分析目标性状的遗传特征,开发出新的实用的分子标记用于目标性状的早期鉴定(如苗期),大大提高工作效率。
  6.4 加大对现有主栽和成熟新品种(系)的富钾低焦油遗传改良
  育种目标的设定应遵循长短结合。其中短期目标就是对现有主栽烤烟品种(系)和经过了多年选育已经成熟的新品种(系)进行目标性状改良,比如K326、云烟85、云烟87等,显然,对这些成熟的材料进行改良可大大节省综合性状评价、选择所消耗的时间,而只需要对症下药地改良即可达到目的,成为综合性状优良且目标性状符合要求的新品种(系),不啻为一条捷径。
  参考文献:
  [1] 赵 兴.面向二十一世纪的中国烟叶[C].香港:国际烟草研讨会,1999.
  [2] 万里兴.浅议卷烟降焦减害的途径[J].贵州烟草,2004(3):21-23.
  [3] 左天觉,哥利G B,霍夫曼 D.采用农业技术降低烟叶和纸烟中烟碱和焦油的含量[J].中国烟草,1979(试刊):43-46.

 
 

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